研究人员用几十年咖啡农场田野调查的发现为生态理论提供信息

密歇根大学生态学家Ivette Perfecto和John Vandermeer在1980年代后期首次涉足农业系统生物多样性研究，同时在哥斯达黎加教授生态学实地课程。

他们在当地的咖啡农场进行了实地练习，并很快发现了令人惊讶的昆虫多样性。通过与当地农民和国际学生的互动，他们认识到农业在保护生物多样性方面的作用。

从那时起，环境与可持续发展学院James E. Crowfoot大学环境正义教授Perfecto和Asa Gray杰出大学生态学和进化生物学教授Vandermeer一直专注于生物多样性保护，生物害虫控制和食物主权之间的相互关系 - 他们发现这些概念只有通过他们在墨西哥和波多黎各咖啡农场的广泛研究才能相互关联。

在发表在《美国国家科学院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences)上的一篇研究文章中，Perfecto和Vandermeer研究了波多黎各咖啡农场蚂蚁群落之间的竞争以及那里物种多样性的维持。

总的来说，像您在墨西哥和波多黎各的长期研究一样，实地考察如何帮助生态理论?

Perfecto：我们的工作不同寻常，因为我们以相辅相成的方式将田野调查和生态理论结合起来。在当代研究中，生态学研究通常是严格的经验或严格的理论，这取决于研究人员及其兴趣。我们的方法是独特的。我们以标准生态理论作为线索，说明哪些田野调查可能有趣和重要，做田野调查，然后利用田野结果作为新理论发展的动力。因此，我们在墨西哥和波多黎各的实地工作对我们整个科学事业至关重要。

在这篇新的PNAS论文中，您建议合并生态理论中的两个概念，传递竞争和不传递竞争。解释这些术语并描述波多黎各咖啡农场蚂蚁社区的组织。

范德米尔：生态文献现在接受了这样一种观点，即不可传递的竞争(就像石头剪刀布游戏，物种A击败物种B击败物种C击败物种A)在自然界中是普遍存在的。我们在咖啡农业生态系统中将蚂蚁作为生物控制物种的工作中看到一个例子。

但我们进一步观察，并注意到，不传递结构反过来可能导致系统中其他传递物种的新型持久性。不参与不传递结构的物种通常是分层结构的(即传递的)，其中“最佳”竞争者有望胜过所有其他竞争对手并成为唯一的幸存者。

达尔文很久以前就指出，当这种等级制度存在时，我们预计最占主导地位的等级制度最终会消灭所有其他等级制度。然而，如果某种干扰定期“重置”游戏，优势可能永远无法达到其对所有其他物种的预期优势，并且系统中可以维持更多的物种。

我们的理论只是指出，达尔文的“周期性扰动”思想可能源于不传递结构中的一个物种是等级制度中优势物种的主要竞争对手。当不传递模式重复时，它的周期性出现(从A到B到C再到A再次)暂时击倒了层次结构中的优势物种，有效地充当了达尔文的周期性干扰。

您在波多黎各农场的观察是否对其他生态社区有更广泛的应用?

范德米尔：蚂蚁在几乎所有陆地生态系统中无处不在，包括农业生态系统。多年来，我们一直在研究蚂蚁在咖啡农场病虫害生物防治中的作用。不同种类的蚂蚁对害虫的影响不同，害虫的生命阶段也不同。了解从不传递竞争中产生的蚂蚁群落的空间结构，以及它如何随时间变化，有助于我们了解蚂蚁可能提供的害虫防治服务的变化。

例如，在咖啡中，咖啡浆果螟钻入浆果并在浆果内部繁殖。小型蚂蚁可以穿透浆果并捕食育雏，而大型物种则在CBB外面钻入浆果时捕食CBB。此外，树栖物种可以捕食植物上的CBB，而严格的地面觅食者可能会捕食掉落在地上的老浆果中发现的蛀虫。

您提出的理论结构与生物多样性这一更大的主题之间有联系吗?

完美：是的。如果传递竞争是普遍正确的，那么普遍的期望将是最具竞争力的优势物种将消灭所有其他物种。也许这一结果因地点而异，因此，随着环境异质性的增加，不同的优势结构将允许更大的物种多样性(空间和时间的每个点将允许不同物种的优势)。

对于一个中央组织不及物群，我们期待一个振荡框架：物种A放弃物种B放弃物种C放弃物种A，依此类推。如果非传递三重体中的每个物种都与其他物种群体(其中许多物种本身就是传递的)具有明显的竞争关系，那么除了最主要物种之外，局部消灭所有物种的趋势将受到限制，从而促进物种共存，从而提高多样性。

从历史上看，人们认为许多生态群落在物种之间表现出自上而下的等级竞争。近年来，这一假设是否受到挑战?

范德米尔：是的，近年来，等级竞争的假设受到了强烈的质疑——尤其是理论家，他们中的许多人指出，我们并没有非常积极地寻找不传递性。如果物种#1比物种#2更大更强壮，而物种#2比物种#3更大更强壮，那么物种#1也比物种#3更大/更强，这似乎是很自然的。

如果我们只考虑一个生态位，例如一种生长快速、高大并遮蔽其他一切的植物，这种传递特性肯定是正确的。但是，如果涉及其他生态位元素 - 假设植物也将其根部展开以从土壤中获取更多的氮 - 那么潜在的假设根本不正确，理论上很容易出现不传递性。

有人提出，许多生物和非生物因素 - 如捕食者 - 猎物相互作用，降雨和温度 - 可以打破竞争等级，甚至可能导致不传递性。在自然环境中找到这种不传递性是相当具有挑战性的，我们与这三种蚂蚁的相遇很大程度上是运气问题。

PNAS论文是您在墨西哥和波多黎各咖啡农场长达数十年的生态实地研究的最新结果。简而言之，您从这项工作中获得了哪些关键见解?

Perfecto：我们很快发现了生活在这些农场的昆虫的惊人多样性，并很快意识到农业在保护生物多样性方面的作用。这与当时的传统观点形成鲜明对比，即农业和生物多样性保护是相互对立的，这导致了我们的两本书，“生物多样性早餐”和“自然矩阵”。

多年来，数十名外国和美国的研究生、博士后和本科生帮助我们完成了这些努力。这项长达三十年的研究工作教会了我们对自然复杂性的谦卑和在试图理解这种复杂性的过程中的耐心。

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